啄木鳥科之總論

歐洲啄木鳥書中提及關於啄木鳥的演化史以及啄木鳥種間的關聯尚有許多待探討,然而對於演化上,啄木鳥普遍被視為演化相當成功的鳥種,包括外觀型態、覓食方式、築巢習性。錐狀的嘴喙、強壯彎曲的腳爪、粗壯的腿、強壯的後肢肌肉、堅硬的尾巴、彈性可伸縮的舌頭以及只見於啄木鳥身上的特有前額腦部懸垂保護結構。這些特性是演化後的或是反向演化的結果,目前尚未清楚,但可確定的是能在生態小區位上占有一席之地,是啄木鳥超越眾多鳥種及多數脊椎動物的特性。

★啄木鳥最令人好奇的事

啄木鳥是高度演化適於掘洞的鳥種,如黑背啄木Black-backed Woodpecker或北美大啄木Pileated Woodpecker皆具直且寬的嘴基,錐狀的嘴喙。縱脊增加了嘴的強度,較少做打擊的鳥種,其嘴喙較彎曲,嘴基亦較窄,尖端較細,例如Flickers。具有強大工具值得慶賀,但如何不傷害到自己的頭部呢?*每次打鑿所噴出的碎削會直擊臉部,這是種危險。所幸有鼻毛保護鼻部或頭戴護目鏡,啄木鳥則瞬間緊閉雙眼來保護眼睛。*此種敲打施工造成的腦傷、頸椎扭傷及其他傷害,有賴更多精細的觀察測量。典型施工時,嘴喙撞擊速率每秒在20~23尺(6~7公尺),對北美大啄木而言,測出其減速力(deceleration impact force)介於600~1,500 Gs(造成人類嚴重車禍的減速力很少超過100 Gs),當黃腹吸汁啄木Yellow-belled Sapsucker建構巢洞時,每分鐘敲擊次數100~300次,每天得花上數小時鑽洞覓食以及蓋房子,這些現象令人對啄木鳥為何不會造成腦震盪,甚至基本的嚴重頭疼問題啟發了關注興趣。在1976年4位醫師共同發表在醫學期刊Lancet上,文中提到『那些在搖滾樂中甩頭而頭疼的病人….將會對為何在野外不見有頭昏眼花或是死亡的啄木鳥起質疑』。醫生們做了結論:瞭解啄木鳥的保護機制,藉以改善安全帽或鋼盔有助於保護人腦。

外部觀察與身體結構

許多種類啄木鳥有雌雄外觀的差異,其中有些僅有細微不同,如嘴喙長度及體型,或是雄鳥頭部顏色有紅色而雌鳥則沒有。有時可以由覓食生態來區別雌雄,如絨啄木鳥Downy Woodpecker的舌頭長度用來辨識雌雄的方法,雄鳥較常啄食,雌鳥則探取較多;雄紅徽啄木Red-cockaded Woodpecker 則在樹的高處覓食,而雌鳥多在樹幹尋寶,紋背啄木Ladder-backed Woodpecker則恰巧相反。

橡實啄木Acorn Woodpecker及北美大啄木Pileated Woodpecker體型有明顯差異,端賴牠們居住區域而定,越北方的體型越大。橡實啄木還有地理上的細微羽色差異,但須有經驗的觀察者或是繫放的量測才能得知。

頭骨:

鳥類頭蓋骨之形態差異反射出覓食及食物的適應。啄木鳥的腦殼較大,且前額骨基底強化,嘴基後方的肌肉也強壯,這三個特徵是吸震的適應,當然這些特化程度與敲擊強度大小有關。

書中提及,依人類標準,啄木鳥的身體比例屬小腦一族,小的頭與身之比例意味著落於頭蓋骨上的撞擊力分配在較廣域的面積上。相同條件下,比人類減少了50~100倍的傷害風險。

此保護中一個重點是:上嘴喙基部上方突出的前額骨,近於圓形。啄木鳥與多數鳥種相同具可獨立活動的上嘴喙,有助覓取食物,這也意味著敲擊時上嘴喙須承受向上的作用力的傷害,幸好凸出的前額骨幫助減輕了傷害。越用力敲擊者,其前額骨越凸出,前額骨內中空格子狀的額骨(frontal bones)亦提供了強化支撐。下圖可比較二者間的差異。

撲動鴷Northern Flicker的前額骨(縱切面)

黑背啄木Black-backed Woodpecker的前額骨(縱切面)

在實驗室內格放影像來顯示啄木鳥衝擊的瞬間,其嘴喙與木頭保持在垂直方向,來避免轉動頭部在衝撞時造成的腦傷。此外,啄木鳥特化的頭型可使嘴喙的撞擊力以平面方式在腦殼內傳遞,這種直接震波便可使腦內較脆弱的地區不受到傷害。啄木鳥頭蓋骨有強化的內軌隔膜(interorbital septum)也是強化項目之一,此薄牆介於2 個眼窩間,某些鳥種此薄牆不完整,有一個或更多開孔,啄木鳥發展完備的內軌隔膜會全然無開孔或僅一個小開孔。

嘴喙:

典型啄木鳥的嘴喙具有相當直、寬的基部,以及強壯的嘴端,這錐狀嘴喙是適應與運用於敲擊生活的。然而不同的啄木鳥嘴型會依生活型態差異而有不同,如在開闊樹林的硬木中打鑿大洞穴的黑啄木有著較強壯的嘴喙,而花較多時間在探取、舔食的啄木鳥之嘴喙,相對較弱且彎曲。

舌頭:

詳見啄木鳥的特異功能中長舌術文

啄木鳥的舌頭有倒鉤與分泌黏質。某些種類的舌頭可伸出嘴外長達13cm。鑿洞的鳥種,如絨啄木鳥舌頭相對較短;在隙縫與表層以探取方式索食的,如撲動鴷則相對較長。

許多種的啄木鳥有特長的舌頭,撲動鴷是北美最長舌的,可伸出嘴尖超過1.6吋(4cm)。與多數鳥種相同,啄木鳥的舌頭由一個無法彎曲複雜的軟骨,細且具彈性的的舌骨支撐,稱為舌骨裝置。舌骨裝置一直延伸到舌尖,在喉部分成2分支,稱為角(horns),每個角被肌肉連結組織管狀鞘(sheath)包圍。

一隻鳥的舌頭可伸出多遠,端賴舌繫骨(hyoid horn)的長度,短舌的吸汁啄木sapsucker舌繫骨相當短,僅達頭蓋骨後方,中長度的舌繫骨是多數啄木鳥的特徵,超過頭蓋骨,終點落於眼窩或上嘴喙基部。可伸出最長舌頭的啄木鳥,皆具有個可拉長的舌繫骨,如何提供足夠空間供存放,是生理上一大挑戰。有下述方法:其一,舌角延伸到右鼻腔,例如Northern Flicker及Gilded Flicker。其二,捲繞在右眼窩處,例如毛髮啄木Hairy Woodpecker其舌繫骨將近3吋(7 cm)長,於敲擊種類因具強壯的嘴喙,使得鼻腔無法提供此角(horns)額外儲放空間。最強壯的敲擊者為避免此問題,通常僅有中長度的舌頭。

啄木鳥的舌尖具感知功能,可以知覺藏在樹縫隙或洞中獵物,舌尖上堅韌的倒鈎刺入獵物,能快速將獵物拉出。倒鈎的形式、數量,依種類不同,例如高原啄木Golden-olive Woodpecker為單列,鬆散分布到舌尖;淡嘴啄木Pale-billed 及金額啄木Golen-fronted Woodpecker則較密,刷子狀的排列,大小不一地分布在舌上。在地面取食的種類會運用舌頭黏取多於刺取,因此倒鈎較短及較細,且舌尖圓形。吸汁啄木的舌頭較短,較其他啄木少伸舌取食,其舌尖有堅韌的刷狀毛方便吸吮液狀食物。橡實啄木於一年中的某段時間會相當倚賴樹汁,也有相同的舌頭裝備。

許多啄木鳥亦有大的唾腺體salivary glands,用來產生唾液,每次彈舌時,黏性物質就會附著在舌尖上,對於小型無法刺取的獵物相當有用。以蟻類為食的啄木鳥,皆有發展良好的唾腺體。除產生黏液獵食外,唾腺體也具有中和蟻酸的功能。

骨骼:

敲擊的生活使得啄木鳥的骨骼產生變化,如肋骨ribs較多數鳥種來得寬,那些較少敲擊的鳥種肋骨寬度較不發達,發展良好的地啄木(Kirby 1980)缺文獻資料即是一例。

啄木鳥的肋骨排由六對連接前胸骨carina及後面胸椎thoracic vertebrae的胸廓骨thoracics ribs組成,另加二對連接於後頸椎cervical vertebrae以及前面但未相連結的短頸椎骨。自頭算起,第二根頸椎axis以及第一根胸廓骨first cervical rib比其他鳥種明顯大,為何如此?1970 年代,史密斯研究機構研究員Virginia C. Kirby解開了謎底。她將機構中收集自全世界的89種啄木鳥的骨骼加以分析,以它們各自不同的覓食技巧來測量身體比例的肋骨寬度,以頸部受力程度分成不同級數,得到一個結果:受力最大者為打鑿樹洞或移除樹皮層的覓食者,而以舔或探取方式取食者,受力最小。Kirby依啄木鳥的相對肋骨寬度將其中61種分級,並比對啄木鳥不同覓食方法,結果二極化:越依賴頸部受力方式者,其第二根頸椎以及第一根胸廓骨越寬大。撲動鴷主要在地上啄掘蟻類,有最小的肋骨,而威廉氏吸汁啄木Williamsons Sapsucker常自樹皮舔取獵物,但也用嘴喙掘汁液井(sap wells),其肋骨寬度排在中間,榜首則是美國三趾啄木American three-toed Woodpecke r、黑背啄木及象牙啄木Ivory-billed Woodpecker三種屬鑿洞之專家,牠們自樹幹中獵食甲蟲幼蟲為主。

地啄木的胸廓骨                   毛髮啄木Hairy Woodpecker 的胸廓骨

(圖重製)

然而為何較寬的肋骨可減輕頸部受力呢?Kirby再度給了答案:連接啄木鳥前三根肋骨到頸基部的肌肉是關鍵,當鳥喙敲擊硬木時,這些肌肉提供了頸部向前以及向下的力量需求,並可穩定頸部。強衝擊的覓食法需要頸部肌肉高度發展,只有適化的肋骨方能提供這些肌肉堅固的附著點。【配頸部發達肌肉解剖照片】

肌肉:

連接到肋骨的主要肌肉與肌腱,在那些掘洞較頻繁的啄木鳥身上較有擴張性、較厚與有韌性。敲擊時,此特性有幫助頭部與頸部的穩定性,啄木鳥另也演化出特別肌肉來控制舌頭與舌尖。書中說明,扮演不頭疼的另一個重要角色的是連接於靠近上嘴喙的牽引肌protractor muscles,從事打擊的啄木鳥此肌肉比其他鳥種來得明顯大些。此肌肉在衝擊前與衝擊瞬間收縮,以吸收震波以及使嘴喙保持在正直的方向。

腿、腳及腳趾:

大多數的鴷形目,還有其他爬樹的鸚鵡、貓頭鷹、杜鵑、僧帽鳥(Tauraco)等鳥種有對趾足zygodactyl。即二趾(2、3)在前,二趾(1、4)在後,X形狀的腳趾,其第4趾可前後旋轉。啄木鳥跗蹠短而覆鱗,腿粗硬,腳趾強而有力,皆為適應在樹幹上攀爬的生活。往上爬時,朝後的趾抓握於垂直表層提供支撐。第一趾非常短,多數時間處於多餘狀態。歐洲的二種綠啄木,第一趾僅約前趾的一半長,三趾啄木的第一趾甚至完全消失,朝後的第4趾無法像其他種類可以旋轉。

(圖重製)

X形狀對趾      第一趾通常較短                 三趾啄木

尾部:

啄木鳥向上攀爬時,尾羽與腳一起工作,於雙腳同時向上或有時向下跳躍移動時賴尾羽的幫助。兩支中央尾羽長且尖,具有非常強壯的羽軸rachis與小羽枝barbules,硬挺的尾羽使在靜止時,身體不需靠在樹的表層。中央尾羽即使在換羽期間仍保留著,可見其重要性。

尾羽以及牽引尾羽的肌肉連接在尾綜骨pygostyle上,攀爬垂直樹表層時,使用尾巴當作支撐的鳥種,有大的尾綜骨。毫無意外地,啄木鳥擁有鳥類中最大的尾綜骨。比較9種北美啄木鳥尾綜骨尺寸大小時,Northern Flicker小些,然後是劉易士啄木Lewis’s Woodpecker較大,黑背與美國三趾啄木尾綜骨最大。

皮膚:

與相似體型大小體重的鳥種相較之下,啄木鳥的皮膚顯得特別厚。原來啄木鳥屬厚臉皮的傢伙,可能與其覓食型態,如攀爬、啄洞的演化有關,較厚且韌的皮膚對於覓食螞蟻這種獵物有相抗作用。

行為習性觀察

啄木鳥科多為樹棲性鳥類,少數於地面覓食,多獨居或成對活動於森林環境。多以昆蟲為食,舔食或鈎曲樹皮間及樹幹內昆蟲,少部分吸取樹汁。鳴聲尖細或粗啞斷續。

覓食行為與食物

北美的啄木鳥有9種會儲藏食物在冬季食用,包括將昆蟲、果實儲放在樹洞、裂縫及樹皮。橡實是最普遍被收藏的果實,而橡實啄木在收藏前會將其種子的外殼移除並用硬物將堅果打開。橡實啄木是唯一經常掘樹洞儲存果實在樹幹、電線桿或圍籬的鳥種。這些地方被稱為糧倉。牠們是共同體生活且合作繁殖的鳥種。群體建蓋、防禦、以及使用糧倉。糧倉的數量相當可觀。研究指出單一個糧倉儲存超出60,000顆橡實,真是令人驚異!

地啄木以舔食探取方式覓食,舌頭不像啄木鳥屬鳥種有倒鈎,牠的舌頭上覆有黏性物質,除了黏、舔外,曾有人見過地啄木靜止在石頭上,等待蟻群通過。亦有人觀察牠們如變色龍般吐出舌頭,捕捉蒼蠅或停棲懸枝捕食水面上的蜉蝣。令人好奇,不知在臺灣出現的地啄木是否亦有此行為呢?

蟻類對地啄木相當重要,然而像蒼蠅、甲蟲、毛蟲、蚱蜢、蚜蟲、蟬、蛾、蝴蝶、蜘蛛、蝸牛及蛞蝓等等,牠也會吃。小型山雀及鶲科的蛋與幼雛有時也會成為地啄木的食物,可能與地啄木經常檢視樹洞、巢箱可否成為繁殖巢窩而有意外收獲吧。鳥兒們知道,經常會圍攻(mob)地啄木。

曾有地啄木餵食幼雛玻璃、塑膠碎片的記錄,造成幼雛死亡。1997年在芬蘭的研究更發現有玻璃、金屬、塑膠等碎片,哺乳類與魚類骨頭、魚鱗、鋁箔、空氣槍子彈與石子等物件,顯示此現象並非偶然。在已死亡幼鳥胃中發現了石子與玻璃,明顯地,這些並非營養品。研究者認為這應是食材而非巢材,可能是親鳥急於餵食飢腸轆轆的幼鳥,難耐其索食而急速的刺激反應。而地啄木是已知會餵食蛋殼給幼雛的鳥兒(Glutz&Bauer, 1980)。無獨有偶地,於上期《冠羽》內有篇信天翁亦餵食塑膠給寶寶的資料。

啄木鳥的換羽

啄木鳥有著不尋常的換羽模式,這與此科的生活史有關,尤其是覓食習性與繁殖周期。典型歐洲啄木鳥(地啄木除外)有10根初級飛羽及11根次級飛羽與12枚尾羽。初級飛羽的第6、7、8根最長,成鳥第10根較短,但亞成鳥則較寬且長。

(圖重製)

多數啄木鳥的成鳥在晚春或初夏繁殖季後開始完全換羽,持續到秋天。初級飛羽由P1開始依序換羽,次級飛羽則由2個點起始(S1,S2….;S8,S7)。最外層尾羽比較短,中間兩根最長,也是牠最重要的支撐,所以最後換羽。中央尾羽兩根為R1,則由R2,R3…到R6成對更換,R1最後。一般的啄木鳥沒有繁殖季前的換羽,然而地啄木有部分於繁殖季前換羽,牠的尾羽換羽順序正好相反。

(圖重製)

亞成鳥中央一對尾羽較成鳥短。大約在離巢階段會開始部分換羽–亞成後期換羽。第一次換羽時,歐洲所有10種啄木鳥均會替換初級飛羽、尾羽及全部的體羽,但某些三級及次級飛羽的覆羽及外側大覆羽會保留。比對大覆羽的換羽交接區域成為判定第一齡冬羽的一個方法。

啄木鳥的繁殖築巢

啄木鳥多是一夫一妻制,大多數具長期配對關係,但某些種類僅維持單一季的關係,如吸汁啄木。

紅徽啄木是巢邊幫手種類,前一年生出的亞成鳥留在領域內幫忙防禦、孵蛋、育雛以及餵食新出生的雛鳥。夏末的族群可多到10隻,包括繁殖的親鳥與4 隻巢邊幫手以及4隻幼鳥。

橡實啄木有合作生殖行為,以多對的雄雌鳥形成一個繁殖群,通常超過一隻以上的雌鳥下蛋在同一個巢中,有時雌鳥在下蛋前會將別的鳥所下的蛋移除。令人好奇的是,在黑暗的樹洞中如何區別蛋是否屬於自己的呢?

4~6顆蛋是啄木鳥典型的窩巢卵數,遷移性的啄木窩巢卵數較大,而雌雄鳥嘴喙長度差距大者,窩巢卵數相對較少,與依賴甲蟲的幼蟲的種類也是一樣較少。在一個研究中,研究者將撲動鴷的蛋自3~12顆,每天移走一顆蛋,結果每天巢中都保持2個蛋,整個繁殖季下來,這隻雌鳥竟總共下了超過70顆蛋。

啄木鳥的孵蛋工作分配,晚上是雄鳥當值,異於多數鳥種為雌鳥輪夜班。

地啄木通常一窩有6~10蛋,最多14顆。蛋白色,橢圓形,每間隔 1天生蛋(Cramp, 1985),有時一窩大於20顆蛋,此種情形應該是其他雌鳥過來添加的結果。若失去此窩蛋,很快又會下另一窩。雌雄鳥共同孵蛋12~14天,亦共同育養幼鳥。

下蛋前,多數種類的啄木鳥會使用新鮮的碎木當成床墊。大多數的啄木鳥不重複使用同一個巢,然而紅徽啄木有重複使用一個巢洞達20年以上之紀錄。

雌雄地啄木於春季北返歐洲時,皆會鳴唱相同曲目,宣示牠們的歸來。鳴唱在下蛋後減少,直到幼雛破殼後寂靜無聲。若在巢邊遇到干擾,牠們會發出像蛇或貓的嗤嗤聲,並散開尾羽、全身羽毛蓬鬆、如蛇般扭轉頸子,這應是英名為wryneck的由來。此威嚇展示可能是向蛇類學習而來,巢中幼鳥很快地也學會此招。

地啄木是獨行俠,即使是遷移季節。只有繁殖季例外,因此其配對關係通常屬於單一季。當遷移時觀察到一群地啄木,可能是因天氣引發的或是某區域特別有充足的食物。即使幼鳥離巢最多三週內仍可在巢區四周發現牠們,但通常離巢擴散後,很快便恢復獨行特色。

啄木的敲擊行為

只有啄木鳥會敲擊(drum)。敲擊是種歌曲,也是一種彼此溝通的方法,而非假定的覓食技巧或部分掘洞工作。歐洲10種啄木鳥當中有9種執行敲擊行為,地啄木雖被偶爾觀察到在巢箱周圍輕敲,可能是對其潛在配偶傳達訊號,因實在太罕見,並不能歸納為敲擊行為。

敲擊是連串快速的以嘴喙在硬物上敲打,特有的頭部結構允許牠們執行此危險旋律。啄木鳥會謹慎地選擇一棵樹的固定區域或斷枝處,宣示並鞏固其領域,當牠感受到對手的壓力時,也會敲擊。在繁殖區內,啄木鳥在幾處喜愛的地方執行繁殖前的敲擊。

敲擊需要遠傳,北美大啄木可傳至800公尺,因此枯死木、中空斷枝處為經常獲選區。啄木鳥知道高處敲擊效果比低處來得好,這能解釋牠們被紀錄到在人造物體上作樂的畫面與聲音,如燈桿與金屬天線碟。但多風的日子不是傳達訊息的好時機,因此少見敲擊。

參考文獻:

1).Sibley, David/ Elphick, Chris/ Dunning, John B., Jr. (2001) The Sibley Guide to Bird Life and Behavior  Random House Inc

2).北美洲的啄木鳥Woodpeckers of North America, Frances Backhouse,ISBN:9781554075058

3).歐洲啄木鳥Woodpeckers of Europe, Gerard Gorman,ISBN:1872842054

4).劉小如等, 2010, 台灣鳥類誌p598-613, 行政院農委會