鴞形目之總論

鴞形目鳥種雌雄鳥相近,難辨別。其草鴞科與鴟鴞科藉由胸骨、頭骨差異來區分;前者的龍骨(carina)上面寬,近腹部(abdomen)逐漸變窄,此外胸骨(sternum)下端的兩側僅各一個淺開口,無胸骨柄;鴟鴞科的胸脊骨與其相反,上面窄,底下寬,且胸骨下端的兩側各有二個較深的開口,外棘形成胸骨柄《胸骨圖》。頭骨前者狹長,後者較寬;前者中爪內側具櫛齒狀緣,後者無。前者初級飛羽內瓣無缺刻,後者第一至六初級飛羽內瓣有缺刻。《初級飛羽圖》

構造

  • 頭部:鴞形目台語枯黃,日人稱Fukuro不苦勞、福郎,面盤似貓故俗稱貓頭鷹。
    1. 嘴喙:短而堅硬,先端有鈎曲,基部有蠟膜(ceres)為硬鬚掩蓋,外鼻孔開於膜的先端。嘴邊有眊(filoplumes),以此特化的羽毛來幫助覓食《圖》。見書中文字描述「Owls are far sighted and are unable to see anything clearly within a few centimetres of their eyes. Caught prey can be felt by owls with the use of filoplumes, which are small hair-like feathers on the beak and feet that act as “feelers”.」
    2. 眼睛:眼球成圓柱狀,與一般鳥類球狀不同,固定於眼窩(socket)。瞳孔大對弱光有極佳的敏感性,適於夜間活動。視力為遠視。眼球有堅硬的鞏膜環(sclerotic coat or ring)《手繪圖》支撐,眼睛不能向不同方向轉動,以靈活頸部來觀看。一般鳥類視角為10°,貓頭鷹與人類一樣有70~75°。具3張眼瞼(eyelid )《缺圖待補》,上眼瞼眨眼時放下,下眼瞼睡覺時蓋上,中眼瞼是一線狀組織,於眼面上下移動清潔眼面。雙眼向前《手繪及頭骨圖、眼球比較圖》,視區重疊,可分辨距離。視網膜內視桿細胞(rod cell)非常多,卻不含視錐細胞(cone cell)。※知識方塊-A
    3. 耳孔:外耳孔開於面盤與頸羽間,有貝殼型之皮膜掩覆。於頭骨上的耳孔開孔,大且不對稱《手繪圖》。耳孔周緣具耳羽,有助於夜間分辨聲響與夜間定位《耳孔圖》。
    4. 耳羽(ear-tuft):目前有約 225 種貓頭鷹,50種有耳羽。有研究者提出疑問:為什麼有些貓頭鷹有耳羽?有一些有趣的假設存在。
      • 擬態假說(mimicry hypothesis):模仿哺乳動物ear-like structures, to appear more frightening to mammalian predators- hreat displays。 (Mysterud & Dunker 1979). 如果僅僅是躲避哺乳動物,突出的眼睛和嘴巴裂開應比起耳羽更有效。
      • 耳羽之明顯輪廓( distinctive silhouette)便於同物種辨識(species recognition) Sparks & Soper (1970) and Burton (1973).耳羽可能有助於提供貓頭鷹有特色的輪廓,從而使其他貓頭鷹幫助認識到自己的成員。但貓頭鷹一般以發聲(vocalization)比視覺更普遍來認識彼此建立聯繫。《陳加盛長耳鴞圖》
      • 偽裝假說(camouflage hypothesis):由於一些貓頭鷹的耳朵豎立(tuft)時,表示感到震驚的危險(同時採取縱向伸長身體形態,取代胖乎乎的休息姿態rotund resting pose),被認為有助於打破貓頭鷹的輪廓,使之出現更像個破碎樹枝。Perrone (1981)指出,偽裝假說,僅於貓頭鷹白天在棲木時(如在樹上,不是在洞或地面)才看到。簇絨貓頭鷹多在森林和夜行性具選擇性優勢。不過,如果有耳羽是個好辦法,何以樹棲息夜間貓頭鷹,為何不全部都有tuft?Santillan et al. (2008)發表一份簡短文章,說明耳羽棕侏儒貓頭鷹(Ferruginous pygmy-owl Glaucidium brasilianum),這可能包括一些相關的新數據。Santillan, M. A., Sarasola, J. H. & Dolsan, M. 2008. Ear tufts in Ferruginous pygmy-owl (Glaucidium brasilianum) as alarm response. Journal of Raptor Research 42, 153-154.
    5. 面盤(facial disc):嘴基部叢生的剛毛,加上眼周圍放射狀羽毛,形成顏盤。。某些種類面盤不明顯。《黃文欣黃嘴角鴞圖》
  • 頸部:可靈活轉動,扭轉達270度。鳥的頸骨約13~25個,貓頭鷹約是14個,每塊頸骨能有20度扭轉空間。《缺圖待補》
  • 雙翼:
    1. 種的翅膀之形狀不一,多數闊而圓。《領角鴞與黃嘴角鴞翅型圖》
    2. 初級飛羽11枚,外側羽縁梳齒形(serrations)《圖》,第一至六羽內瓣有缺刻。《外瓣缺刻圖》
    3. 次級飛羽11-18枚,第五枚次級飛羽缺。此羽缺之文字資料經實物標本查證無此狀況,存疑。
  • 尾部:尾羽短於翼羽,有10或12枚,呈圓尾或楔尾。尾脂腺(uropygial gland, preen gland )裸出《圖》。
  • 雙腳:腳強健有力,跗蹠常全部被羽。為對趾足,第四趾能向後反轉,以利攀緣。第四趾可前後轉動,藉由轉動可形成不同排列方式,如3前1後、2前2後、雙腳完全張開,形成網狀爪,利於捕捉獵物《手繪圖》。趾上甚至有剛毛《圖》。爪發達特長,尖銳呈鈎狀《圖》。草鴞科四趾之內趾與中趾等長,鴟鴞科內趾比中趾短。《圖》
  • 羽毛:副羽發育不全或無。因羽毛構造柔軟、鬆散,加上初級飛羽的風切面具梳齒狀,來降低拍翅而產生的氣動聲,又於飛羽表面上有如天鵝絨結構物也是吸音的好材料,使牠們飛行幾無聲音《羽上佈絨毛圖》。在白天活動的貓頭鷹振翅聲比夜間活動的來得明顯。羽色多是為灰色、褐色,佈滿蠹斑、樹皮柱紋《葉守仁灰林鴞圖》;倉鴞頸部的環狀毛(ruff feather)羽軸(rachis)粗厚,羽瓣(web)較稠密;近音域處羽毛具纖維狀倒鉤無小羽枝(barbule)。白天活動的小型貓頭鷹(鵂鶹屬及有些小鴞屬),如鵂鶹則於頭後(occipital bone枕骨;後頭骨)羽毛有假眼紋(false eye) 《鵂鶹陳王時照片》,具防衛作用。
  • 感覺:視力白天晚上均比人好,全暗時亦視盲。聽覺之頻率(frequency)似人,但更準確。不對稱的耳孔,尤其是夜行倉鴞聽力更好,能聽見蟲在乾葉上活動聲音,且顏盤變化大,略向內凹入有集音的功能,肌肉收放以調整聲音方向、強弱與距離等。

 習性

  • 棲息:多是夜行性(nocturnality)或晨昏型(crepuscular)。一般為留鳥,大都樹棲,是典型的森林鳥類,也有種類生活於沙漠、草原或岩石。
  • 覓食:
    • 肉食性(carnivore)或食魚性(piscivore )、食蟲性(insectivore )、食血性(sanguinivore)夜猛禽。均以動物為食,包括昆蟲、蚯蚓、蛙、蜥蜴、小型鳥類和鼠類、兔類哺乳動物等《領角鴞蚯蚓葉守仁圖》。95%以上是鼠類,一窩鴞每天可吃20~30隻小鼠。漁鴞屬的鳥類,以魚類等水生動物為食。
    • 本目鳥類嘴喙雖鋒利、下鈎,不利拔毛撕肉及咀嚼,只將獵物連毛帶骨整個吞下,腸道狹窄吸收有限,不能消化吸收的皮毛、骨頭、幾丁質等雜物會混成團狀吐出,稱為唾餘或食繭(pellets) 《缺圖待補》
    • ※知識方塊-B;常通過分析唾餘中的殘骸可以準確地瞭解一種鴞類的食性。消化系統內pH值極低,幾乎無細菌生存,食繭於野外常能存留一些時間。古人早已觀察到這一現象,但錯誤地認為唾餘是鴞類吞噬親鳥後吐出的骸骨,因而認為鴞是一種不孝之鳥。大型貓頭鷹會捕食體型小的貓頭鷹種類,特別是灰林鴞和長耳鴞都是鵰鴞的食物。《領角鴞前胃沙囊殘食圖》
    • 黃有利之北鳥讀書會讀書心得整理文字如下:
      • 貓頭鷹是雜食性的鳥類,『食物包括無脊椎動物,如昆蟲、蜘蛛、螃蟹、蝸牛、蚯蚓、蠍子;脊椎動物涵蓋兩棲類、魚類、鳥類到哺乳類』。某些種類的貓頭鷹有其特定獵物偏好,茲將書中資料整理如下:
      1. 倉鴞Barn Owl主要以老鼠、鼩鼱以及田鼠維生。
      2. 栗鴞Bay Owls較少以小型哺乳類為食。
      3. 角鴞Scops 以及鳴角鴞Screech Owls主要捕食昆蟲。
      4. 歐亞鵂鶹Pygmy Owls 的食物則包括小型嚙齒類、鼩鼱和鳥類。
      5. 綜紋腹小鴞Little Owl有多樣的選擇,如蚯蚓、昆蟲、小型哺乳類。
      6. 大部分的鵰鴞Eagle Owls以野兔、小狐狸以及體型大的鴨子和稚科鳥類為食。
      7. 亞洲漁鴞Fishing Owls Bubo,專以魚維生。
      8. 林鴞Wood Owl Strix、亞洲與澳洲的鷹鴞Hawk Owls Ninox都有多樣化的食物。
      9. 長耳鴞與Tengmalm’s Owls於繁殖季時相當依賴小型哺乳類動物,尤其是田鼠。
      10. 烏林鴞Great Grey Owls Strix nebulosa、雪鴞Nyctea scandiaca以及北方猛鴞Hawk Owls Surnia ulula都非常依賴旅鼠以及其他北方的田鼠作為繁殖成功與否要素。
      • 狩獵時僅少數較大型貓頭鷹會翱翔(soaring),靠視力比聽力重要的鴞較會抓比自己大的prey,且須較長飛行,如鷹鴞。

繁殖

  1. 貓頭鷹開始鳴唱或鳴叫時,表示繁殖季已開始,雄鳥宣告領域,尋找巢區。溫帶區的常在早春,熱帶的幾乎一整年都有,接近乾季結束時。鳴唱來自領域內各個停棲處,並非一定是靠近未來的巢區,有時甚至來自領域外;雌鳥也會鳴唱,音調比雄鳥高且不清楚,常可聽見雌雄鳥的二重唱;配對後,雌鳥停止鳴唱而改以鳴叫與其伴侶或子代溝通。未配對的,包括雌雄鳥會持續鳴唱直到找到伴侶。與其他鳥種不同的是,貓頭鷹於鳴唱時幾乎不見其張嘴,牠們將喉嚨鼓成球狀。
  2. 鴞形目以一雄一雌配對,但個別種類如鬼鴞配對是一雄多雌和一雌多雄。某些貓頭鷹終生配對或至少維持一個以上的繁殖季,其他則每年尋找新伴侶。雄鳥較忠於其繁殖領域,雌鳥則多漂泊。求偶儀式前,雄鳥開始尋訪地段佳的中古屋,檢視屋況,於選定的巢穴底部象徵性地抓個淺凹,然後做些表面的家事,隨後雄鳥對雌鳥展示巢區,引領牠前來參觀,於巢區週遭鳴唱情歌,有時也會送食物作為求婚禮物,雌鳥會選定其中一個優質地段成屋。配對後,開始在巢邊進行求偶展示,通常在樹枝或附近的石頭上交配,一些草鴞科及其他種的貓頭鷹會在巢中交配,過程中,雌鳥會啣著雄鳥送的食物。
  3. 繁殖期一般是3~6月,有的種類較早,1月就開始。蛋呈白色圓形。除個別種類外,繁殖過程中不營巢,而是利用樹洞、岩穴或其他鳥類合適的棄巢來孵卵育雛。一窩產卵數量不定(a few to a dozen),體形較大者產卵較少,而體形較小的種類產卵較多。孵化期約一個月。孵卵一般僅由雌鳥完成,育雛則雄雌鳥共同承擔。
  4. 雛鳥(nestling)均為晚成性(altrices),孵化後體被絨羽,耳目緊閉《救傷雛鳥圖》。鴞類產卵孵卵周期較長,同一個巢內由於產卵和孵化時間的差異,雛鳥體形大小常會有極大的差異,個別種類如雪鴞在食物蕭條的年景,會出現較大雛鳥殘食幼小雛鳥的現象,但非普遍性。【早成性precocialism】
  5. 鴞形目鳥類壽命不長,野外的貓頭鷹壽命有6~20年的紀錄,體型大的可長些,圈養的能活更久。依Sibley書,倉鴞的壽命最高紀錄34歲,而典型的貓頭鷹壽命最高紀錄27.7歲(great horn owls)。

 

參考書目:

1). Claus Konig, Friedhelm Weick and Jan-Hendrik Becking – Owls: A Guide to the Owls of the World (Hardcover)

2).Karel H. Voous Owls of the Northern Hemisphere

3).Rob Hume, Trevor Boyer Owls of the World

4). Owl-From Wikipedia, the free encyclopedia

5).Sibley, Charles Gald & Monroe, Burt L. Jr. (1990): Distribution and taxonomy of the birds of the world: A Study in Molecular Evolution. Yale University Press, New Haven, CT. ISBN 0-300-04969-2

6).Owls:A Guide to the Owls of the World Claus König, Friedhelm Weick, and Jan-Hendrik Becking; Illustrated by Friedhelm Weick

7).Santillan, M. A., Sarasola, J. H. & Dolsan, M. 2008. Ear tufts in Ferruginous pygmy-owl (Glaucidium brasilianum) as alarm response. Journal of Raptor Research 42, 153-154.